碼基因，只能通過其表達產物來發揮作用，這些蛋白質分子稱為反式作用因子。目錄五基因表達調控呈現多層次和復雜性?首先，遺傳信息以基因的形式貯存于中。?其次，遺傳信息經轉錄由傳向過程中的許多環節。最重要最復雜?最后，蛋白質生物合成即翻譯與翻譯后加工。目錄六基因表達調控為生物體生長發育的基礎生物體調節基因表達以適應環境維持生長和增殖生物體所處的內外環境是在不斷變化的。通過定的程序調控基因的表達，可使生物體表達出合適的蛋白質分子，以便更好地適應環境，維持其生長和增殖。目錄二生物體調節基因表達以維持細胞分化與個體發育在多細胞個體生長發育的不同階段，或同生長發育階段，不同組織器官內蛋白質分子分布種類和含量存在很大差異，這些差異是調節細胞表型的關鍵。目錄第二節原核基因表達調控目錄原核生物基因組結構特點基因組中很少有重復序列編碼蛋白質的結構基因為連續編碼，且多為單拷貝基因，但編碼的基因仍然是多拷貝基因結構基因在基因組中所占的比例約占遠遠大于真核基因組許多結構基因在基因組中以操縱子為單位排列原核生物基因組是具有超螺旋結構的閉合環狀分子目錄原核生物大多數基因表達調控是通過操縱子機制實現操縱子是原核基因轉錄調控的基本單位蛋白質因子特異序列編碼序列啟動子操縱元件其他調節基因目錄操縱子模型的普遍性?多順反子分子攜帶了幾個多肽鏈的編碼信息。?啟動子是聚合酶和各種調控蛋白作用的部位，是決定基因表達效率的關鍵元件。?各種原核基因啟動序列特定區域內，通常在轉錄起始點上游及區域存在些相似序列，稱為共有序列。?及些細菌啟動序列的共有序列在區域是，在區域為?共有序列決定啟動序列的轉錄活性大小。目錄圖種啟動序列的共有序列目錄基因表達有正調控和負調控調節原核生物基因表達的效應蛋白可分阻遏蛋白負調控因素激活蛋白正調控因素目錄調節基因編碼能夠與操縱序列結合的調控蛋白，可以分為三類特異因子阻遏蛋白和激活蛋白。調控蛋白的作用分別是特異因子決定聚合酶對個或套啟動序列的特異性識別和結合能力目錄阻遏蛋白可以識別結合特異序列操縱序列，抑制基因轉錄，所以阻遏蛋白介導負調節。阻遏蛋白介導的負性調節機制在原核生物中普遍存在激活蛋白可結合啟動序列鄰近的序列，提高聚合酶與啟動序列的結合能力，從而增強聚合酶的轉錄活性，是種正調控。目錄二乳糖操縱子是典型的誘導型調控乳糖操縱子的結構調控區結合位點啟動序列操縱序列結構基因半乳糖苷酶透酶乙?；D移酶目錄圖操縱子與阻遏蛋白的負性調節目錄阻遏蛋白沒有乳糖存在時二乳糖操縱子受阻遏蛋白和的雙重調節阻遏基因阻遏蛋白的負性調節目錄阻遏蛋白有乳糖存在時啟動轉錄乳糖別乳糖半乳糖苷酶圖操縱子與阻遏蛋白的負性調節目錄轉錄無葡萄糖，濃度高時有葡萄糖，濃度低時的正性調節轉錄終止階段有不同的調控機制不依賴因子的轉錄終止二依賴因子的轉錄終止常見于噬菌體中，結構特點不清楚。?兩段富含的反向重復序列，中間間隔若干核苷酸?下游含系列序列。終止子結構特點目錄五原核基因表達在翻譯水平的多個環節受到精細調節轉錄與翻譯的偶聯調節提高了基因表達調控的有效性衰減是轉錄翻譯的偶聯調控色氨酸操縱子除了產物阻遏負調控外，還有轉錄衰減調控方式。目錄圖色氨酸操縱子的結構及其關閉機制目錄二蛋白質分子結合于啟動序列或啟動序列周圍進行自我調節?調節蛋白結合靶位點，阻止核蛋白體識別翻譯起始區，從而阻斷翻譯。?調節蛋白般作用于自身，抑制自身的合成，稱自我控制。目錄三翻譯阻遏利用蛋白質與自身的結合實現對翻譯起始的調控?編碼區的起始點可與調節分子蛋白質或直接或間接地結合來決定翻譯起始?調節蛋白可以結合到起始密碼子上，阻斷與核糖體的結合目錄四反義結合翻譯起始部位的互補序列對翻譯進行調節?可調節基因表達的稱為調節。?細菌中含有與特定翻譯起始部位互補的，通過與雜交阻斷小亞基對起始密碼子的識別及與序列的結合，抑制翻譯起始。這種調節稱為反義控制。目錄五密碼子的編碼頻率影響翻譯速度?當基因中的密碼子是常用密碼子時，的翻譯速度快，反之，的翻譯速度慢。目錄第三節真核基因表達調控目錄真核細胞基因表達的特點真核基因組比原核基因組大得多原核基因組的大部分序列都為編碼基因，而哺乳類基因組中只有的序列編碼蛋白質等，其余的序列，包括大量的重復序列功能至今還不清楚，可能參與調控真核生物編碼蛋白質的基因是不連續的，轉錄后需要剪接去除內含子，這就增加了基因表達調控的層次目錄原核生物的基因編碼序列在操縱子中，多順反子使得幾個功能相關的基因自然協調控制而真核生物則是個結構基因轉錄生成條，即是單順反子，許多功能相關的蛋白即使是種蛋白的不同亞基也將涉及到多個基因的協調表達目錄真核生物在細胞核內與多種蛋白質結合構成染色質，這種復雜的結構直接影響著基因表達真核生物的遺傳信息不僅存在于核上，還存在線粒體上，核內基因與線粒體基因的表達調控既相互而又需要協調。目錄圖真核生物基因表達的多層次復雜調控目錄二染色質結構與真核基因表達密切相關?活性染色質具有轉錄活性的染色質?超敏位點當染色質活化后，常出現些對核酸酶如高度敏感的位點轉錄活化的染色質對核酸酶極為敏感目錄二轉錄活化染色質的組蛋白發生改變組蛋白結構及其化學修飾組蛋白與組成的核小體組蛋白的氨基端伸出核小體，形成組蛋白尾巴四種組蛋白組成的八聚體目錄?組蛋白修飾對于基因表達影響的機制也包括兩種相互包容的理論。即組蛋白的修飾直接影響染色質或核小體的結構，以及化學修飾征集了其他調控基因轉錄的蛋白質，為其他功能分子與組蛋白結合搭建了個平臺。這些理論構成了“組蛋白密碼”的假說。目錄組蛋白氨基酸殘基位點修飾類型功能甲基化激活甲基化染色質濃縮甲基化甲基化所必需乙?；せ盍姿峄せ钜阴；乐沟募谆谆肆３聊谆阴；b配乙?；b配乙?；诵◇w裝配乙?；せ罱M蛋白修飾對染色質結構與功能的影響目錄三島甲基化水平降低?島甲基化胞嘧啶在基因組中并不是均勻分布，有些成簇的非甲基化存在于整個基因組中，人們將這些含量可達，長度為的區段?表觀遺傳染色質結構對基因表達的影響可以遺傳給子代細胞，其機制是細胞內存在著具有維持甲基化作用的甲基轉移酶，可以在復制后，依照親本鏈的甲基化位臵催化子鏈在相同位臵上發生甲基化目錄三基因組中的順式作用元件是轉錄起始的關鍵調節部位?順式作用元件指可影響自身基因表達活性的序列目錄圖順式作用元件分別代表同基因中的兩段特異序列。序列通過定機制影響序列，并通過序列控制該基因的轉錄起始的準確性及頻率。序列就是調節這個基因轉錄活性的順式作用元件目錄生物化學與分子生物學目錄第十八章基因表達調控目錄第節基因表達與基因表達調控的基本概念與特點目錄基因表達是基因轉錄和翻譯的過程是基因轉錄及翻譯的過程，也是基因所攜帶的遺傳信息表現為表型的過程，包括基因轉錄成互補的序列，對于蛋白質編碼基因，繼而翻譯成多肽鏈，并裝配加工成最終的蛋白質產物。?基因表達?基因表達是受調控的。目錄二基因表達具有時間特異性和空間特異性時間特異性是指基因表達按定的時間順序發生?按功能需要，特定基因的表達嚴格按定的時間順序發生，稱之為基因表達的時間特異性。?多細胞生物基因表達的時間特異性又稱階段特異性。目錄二空間特異性是指多細胞生物個體在特定生長發育階段，同基因在不同的組織器官表達不同?在個體生長發育過程中，種基因產物在個體的不同組織或器官表達，即在個體的不同空間出現，這就是基因表達的空間特異性。?基因表達伴隨時間或階段順序所表現出的這種空間分布差異，實際上是由細胞在器官的分布所決定的，因此基因表達的空間特異性又稱細胞特異性或組織特異性。目錄三基因表達的方式存在多樣性?基因表達調控就是指細胞或生物體在接受內外環境信號刺激時或適應環境變化的過程中在基因表達水平上做出應答的分子機制，即位于基因組內的基因如何被表達成為有功能的蛋白質或，在什么組織表達，什么時候表達，表達多少等。目錄按對刺激的反應性，基因表達的方式分為?基本或組成性表達?誘導或阻遏表達目錄有些基因幾乎在所有細胞中持續表達?些基因在個生物個體的幾乎所有細胞中持續表達，不易受環境條件的影響，通常被稱為管家基因。?管家基因的表達水平受環境因素影響較小，而是在生物體各個生長階段的大多數或幾乎全部組織中持續表達，或變化很小。這類基因表達被視為基本或組成性基因表達?；镜幕虮磉_水平并非絕對“成不變”，所謂“不變”是相對的。目錄二有些基因的表達受到環境變化的誘導和阻遏?在特定環境信號刺激下，相應的基因被激活，基因表達產物增加，即這種基因表達是可誘導的。?可誘導基因在定的環境中表達增強的過程，稱為誘導。?如果基因對環境信號應答時被抑制，這種基因是可阻遏基因?？勺瓒艋虮磉_產物水平降低的過程稱為阻遏。目錄?在定機制控制下，功能上相關的組基因，無論其為何種表達方式，均需協調致共同表達，即為協同表達，這種調節稱為協同調節。三生物體內不同基因的表達受到協調調節目錄四基因表達調控受順式作用元件和反式作用因子共同調節?般說來，調節序列與被調控的編碼序列位于同條鏈上，稱為順式作用元件。?調節序列遠離被調控的編碼序列，實際上是其他分子的編碼基因，只能通過其表達產物來發揮作用，這些蛋白質分子稱為反式作用因子。目錄五基因表達調控呈現多層次和復雜性?首先，遺傳信息以基因的形式貯存于中。?其次，遺傳信息經轉錄由傳向過程中的許多環節。最重要最復雜?最后，蛋白質生物合成即翻譯與翻譯后加工。目錄六基因表達調控為生物體生長發育的基礎生物體調節基因表達以適應環境維持生長和增殖生物體所處的內外環境是在不斷變化的。通過定的程序調控基因的表達，可使生物體表達出合適的蛋白質分子，以便更好地適應環境，維持其生長和增殖。目錄二生物體調節基因表達以維持細胞分化與個體發育在多細胞個體生長發育的不同階段，或同生長發育階段，不同組織器官內蛋白質分子分布種類和含量存在很大差異，這些差異是調節細胞表型的關鍵。目錄第二節原核基因表達調控目錄原核生物基因組結構特點基因組中很少有重復序列編碼蛋白質的結構基因為連續編碼，且多為單拷貝基因，但編碼的基因仍然是多拷貝基因結構基因在基因組中所占